O que é uma Vesícula?
Na biologia celular, uma vesícula é uma pequena estrutura dentro de uma célula composta por um fluido cercado por uma bicamada lipídica. Pode ser entendido como a bolha de um líquido em outro líquido, ou seja, uma combinação supramolecular de diferentes moléculas. Tecnicamente, as vesículas podem ser definidas como pequenos sacos de membrana que podem armazenar ou transportar substâncias. Devido às propriedades das membranas lipídicas, as vesículas podem se formar naturalmente (como micelas) ou artificialmente (como lipossomas). A maioria das vesículas tem funções especializadas, dependendo dos materiais que contêm.
Como as vesículas parecem tão semelhantes, é difícil descrever as diferenças entre os diferentes tipos.
As vesículas são separadas do citosol por pelo menos uma bicamada fosfolipídica. Quando eles têm apenas uma dessas bicamadas, eles são chamados de monocamadas e, se não tiverem, são chamados de multicamadas.
As vesículas transportam ou digerem produtos celulares ou produtos residuais. A membrana que envolve a vesícula é semelhante à membrana plasmática, de modo que a vesícula pode facilmente se fundir com a membrana plasmática e liberar seu conteúdo para fora da célula. As vesículas também podem se fundir com outras organelas na célula.
Como o interior da vesícula é separado do citosol por sua membrana, o interior pode diferir do ambiente do citosol. Assim, as vesículas são ferramentas celulares fundamentais para organizar o material celular. As vesículas estão envolvidas no metabolismo enzimático, transporte, controle de flutuabilidade e armazenamento. Eles também podem funcionar como compartimentos que formam reações químicas.
O tipo de vesícula
Micrografias eletrônicas de células contendo vacúolos alimentares (fv) e vacúolos de transporte (tv) em Plasmodium.
Os vacúolos
Os vacúolos são vesículas que contêm principalmente água.
As células vegetais são caracterizadas por um grande vacúolo central que ocupa a maior parte do volume celular, que as células vegetais utilizam para controle osmótico e armazenamento de nutrientes, mas também pode armazenar outros produtos e possuir enzimas.
As vesículas alimentares estão envolvidas na fagocitose e outras formas de endocitose. As vesículas de endocitose são muitas vezes referidas como endossomas.
Vacúolos contráteis são encontrados em alguns protistas, especialmente nas células ciliadas. Esses vacúolos coletam água do citoplasma e a expelem para fora da célula através de um poro especial que evita a ruptura osmótica.
O lisossoma
Os lisossomos estão envolvidos na digestão celular. Os alimentos fagocitados do lado de fora e contidos nos vacúolos alimentares por endocitose são digeridos por enzimas lisossomais quando os vacúolos se fundem com os lisossomos, resultando em vacúolos digestivos. Eles também estão envolvidos na destruição de micróbios fagocitados por leucócitos e, juntamente com endossomos, estão envolvidos no processamento de substâncias intracelulares.
Os lisossomos também servem para destruir organelas defeituosas ou danificadas, um processo chamado endocitose.
As vesículas de transporte
As vesículas de transporte podem transportar moléculas entre duas partes dentro da célula, por exemplo, transferem proteínas do retículo endoplasmático rugoso para o aparelho de Golgi.
A membrana e as proteínas secretadas são sintetizadas nos ribossomos do retículo endoplasmático rugoso. A maioria dessas proteínas amadurece no aparelho de Golgi antes de chegar ao seu destino final, que pode ser lisossomos, peroxissomos ou fora da célula. Essas proteínas se movem intracelularmente dentro das vesículas de transporte.
As vesículas secretoras
As vesículas secretoras contêm material que deve ser excretado fora da célula. As células precisam de excretar substâncias por vários motivos, nomeadamente para eliminar produtos residuais ou para segregar substâncias produzidas por células que funcionam no corpo (hormonas, neurotransmissores, etc.), como células especializadas que armazenam estes produtos em vesículas. . Alguns exemplos de vesículas secretoras de células especializadas são:
Tipos de vesículas secretoras
As vesículas sinápticas estão localizadas nos terminais pré-sinápticos dos neurônios e armazenam neurotransmissores. À medida que o sinal viaja ao longo do axônio, as vesículas sinápticas se fundem com a membrana do neurônio, liberando neurotransmissores para que possam se ligar ao receptor de membrana do próximo neurônio para transmitir impulsos nervosos.
Nos animais, os tecidos endócrinos liberam hormônios no sangue. Esses hormônios são primeiro armazenados em vesículas secretoras. Um bom exemplo é o tecido endócrino das ilhotas de Langerhans no pâncreas. Este tecido contém vários tipos de células, que são definidas pelos hormônios que produzem.
As vesículas secretoras contêm enzimas usadas para fazer as paredes celulares de plantas, protistas, fungos, bactérias e archaea, ou a matriz extracelular de células animais.
Outros tipos de vesículas
As vesículas de gás de archaea, bactérias e muitos micróbios planctônicos parecem ser usadas para controlar a migração vertical na coluna de água, modulando o conteúdo de gás das vesículas e, portanto, a flutuabilidade, ou permitem que as células se posicionem para captura máxima de luz.
As vesículas da matriz extracelular envolvidas na mineralização estão localizadas no espaço extracelular ou na matriz da cartilagem e do tecido ósseo. Eles foram descobertos independentemente por H. Clarke Anderson [2] e Ermanno Bonucci em microscopia eletrônica em 1967. Esses ectossomos são derivados de células e são especializados em iniciar a biomineralização de várias matrizes teciduais, como osso, cartilagem e dentina. Durante a calcificação normal, o aumento do fluxo de íons cálcio e fosfato nas células é acompanhado por apoptose (autodestruição geneticamente determinada) e pela formação de vesículas estromais. A entrada de cálcio também resulta na formação de complexos de fosfatidilserina-fosfato de cálcio na membrana plasmática, mediados em parte pela anexina. Vesículas da matriz evertidas da membrana plasmática em locais de interação com a matriz extracelular e transportam cálcio, fosfato, lipídios e anexinas para a matriz extracelular, nucleando assim a formação de cristais minerais. Esses processos são coordenados com muita precisão para alcançar a mineralização da matriz tecidual no momento e local certos.
Os endossomos, denominados corpos multivesiculares ou MVBs, são vesículas revestidas por membrana que contêm outras vesículas pequenas, denominadas vesículas luminais, que se originam da invaginação da membrana periendossomal. Se suas vesículas internas são liberadas para fora da célula, elas produzem exossomos.
Formação e transporte de vesículas
Células eucarióticas e suas organelas, onde são vistas “vesículas (4)”, e estruturas relacionadas às vesículas, como o retículo endoplasmático rugoso (5) e o aparelho de Golgi (6).
Algumas vesículas se formam quando parte da membrana do retículo endoplasmático ou Golgi é evertida da organela. Outras são formadas quando certos elementos fora da célula são introduzidos em seu interior por invaginação da membrana plasmática ou por fagocitose de pseudópodes.
A formação de vesículas requer a criação de numerosos revestimentos para as vesículas, que as cercam e se ligam às proteínas que carregam. O revestimento também atrai várias proteínas receptoras, chamadas de receptores de carga, que são responsáveis por capturar moléculas de carga para transporte e depois se ligar a elas.
Revestimento de vesícula
O revestimento da vesícula é utilizado para moldar a superfície da membrana doadora e selecionar as proteínas específicas que formarão a carga transportada na vesícula. A seleção das proteínas de carga é feita ligando-as a determinados marcadores taxonômicos com essas proteínas. Complexos ou aglomerados de proteínas de revestimento de vesículas selecionam proteínas de membrana de carga em vesículas evertidas.
Existem três tipos de revestimentos de vesículas, chamados polímeros de revestimento: clatrina, COPI e COPII. Revestimentos de clatina são comumente encontrados em vesículas transportadas entre o Golgi e a membrana plasmática, ou entre o Golgi e o endossoma, ou entre a membrana plasmática e o endossoma. As vesículas revestidas com COPI são responsáveis pelo transporte retrógrado do Golgi para o retículo endoplasmático. Finalmente, as vesículas revestidas com COPII são responsáveis pelo transporte anterógrado do retículo endoplasmático para o aparelho de Golgi.
Acredita-se que o revestimento de clatrina seja reconstruído em resposta às proteínas reguladoras G. O revestimento externo é reconstruído e desconstruído devido a proteínas ARF ou fatores de ribosilação de ADP.
Ligação das vesículas às membranas
Vários marcadores de superfície da vesícula chamados SNAREs identificam a carga que deve ser transportada na vesícula, além disso, outros SNAREs na membrana das organelas-alvo funcionam facilitando a fusão das vesículas transportadoras com a membrana-alvo. Os SNAREs de vesículas são às vezes chamados de v-SNAREs piramidais (vesícula v), enquanto os SNAREs de membrana alvo são às vezes chamados de t-SNARES (t de alvo, alvo).
No entanto, os SNAREs associados a vesículas ou membranas alvo são frequentemente classificados alternadamente como Qa, Qb, Qc ou RS SNAREs, pois exibem maior diversidade e não podem ser simplesmente agrupados em dois grupos de V- ou t-SNAREs. Até o momento, um conjunto distinto de complexos SNARE foi identificado em diferentes tecidos e compartimentos subcelulares, com até 36 isoformas em humanos.
Acredita-se que as proteínas reguladoras Rab supervisionem a ligação de SNARE. As proteínas Rab são proteínas reguladoras ligadas ao GTP que controlam a ligação de SNAREs complementares durante um período de tempo prolongado suficiente para que Rab hidrolize proteoliticamente o GTP ligado e ligue as vesículas às membranas alvo.
A fusão de vesícula
Para que a vesícula se funda com a membrana alvo, ambas devem estar a uma distância de 1,5 nm. Para isso, a água deve ser deslocada da superfície da membrana da vesícula. Isso é energeticamente desvantajoso, e alguns estudos sugerem que ATP, GTP e acetil-CoA são necessários para o processo.
Regulação dos receptores da vesícula
As proteínas de membrana que atuam como receptores às vezes são marcadas com ubiquitina para eliminar e reduzir seus números. Quando atingem o endossomo pela via descrita anteriormente, começam a formar vesículas no endossomo que carregam proteínas de membrana destinadas à degradação. Quando um endossomo amadurece em um lisossomo ou se liga a um lisossomo, as vesículas dentro dele são completamente degradadas. Sem esse mecanismo, apenas a parte extracelular da proteína de membrana atingiria o lúmen do lisossomo e somente essa parte seria degradada.
Por causa dessas vesículas internas com endossomos, eles são chamados de corpos multivesiculares. Como elas se formam não é totalmente compreendida e, diferentemente das outras vesículas descritas acima, a superfície externa dessas vesículas não está em contato com o citosol porque elas estão localizadas em endossomos.
Preparação da Vesícula
Muitos estudos bioquímicos foram realizados em vesículas de fosfolipídios. Para este fim, uma suspensão homogênea de vesículas de fosfolipídios pode ser preparada por sonicação, ou a solução de fosfolipídios pode ser injetada em uma solução tampão de membrana aquosa. Desta forma, soluções aquosas de vesículas de diferentes tamanhos e composições de fosfolipídios podem ser preparadas.
